Пальчатокоренник м'ясо-червоний (dactylorhiza incarnata)

Географічне поширення. Пальчатокоренник м`ясочервоний - євроазіатський (палеарктичний) вид, поширений по всій Європі (на півдні - тільки в горах) від Великобританії та Скандинавії, до Середньої та Східної Європи, Середземномор`я (де рідкісний) та Уралу. В Азії його ареал охоплює територію, що включає Малу Азію, Іран, Північний Кавказ, Центральну Азію, Сибір, Монголію, Північно-Західний Китай; відзначений також у Північній Африці.

В Росії зустрічається в європейській частині від Карелії до Волзько-Донського району, Нижньої Волги, Заволжя та Передкавказзя, а в азіатській частині - у Західному та Східному Сибіру до Якутії. Л.В. Аверьянов (1990) вказує цей вид і на схід - в Забайкаллі, Даурії та Хабаровському краї.

Морфологічне опис. Багаторічна трав`яниста рослина з бульбою, розсіченою на 2-5(6) лопатей. Стебло - 25-55(70) см заввишки, порожнисте, до 10 мм товщиною біля основи, догори трохи витончене, злегка борозенчасте, доверху олиствене. Листя - в числі 4-6(7), вгору спрямовані, притиснуті до стебла, вузьколанцетні, неясно кільувати, поступово звужені, тупувато-загострені, закінчуються башликоподібно стягнутою верхівкою, позбавлені плям. Нижнє і середнє листя - 11(18)-20 см завдовжки, 1,4-2,8 см завширшки (ставлення довжини до ширини від 1:4,2 до 1:8,3), найвищі - більш дрібні та вузькі ( брактеї), перевищують основу суцвіття.

Суцвіття - густий і багатоквітковий колос (з 17-74 квіток), 4-12 см завдовжки і 2,5-3 см завширшки (разом з відхиленими приквітками). Приквітки - довгі, ланцетні, загострені, що перевищують квітку (до 2 разів), часто по краю лілово забарвлені, найвищі утворюють чубчик над квітками, що не розкрилися.

Квітки - дрібні, червонувато-лілові. Зовнішні листочки оцвітини - довгасто-яйцеподібні, тупі, з трьома жилками; середній з них - увігнутий, 5-5,5 мм завдовжки, бічні - нерівнобокі, 5-7 мм завдовжки, 2,75-3 мм завширшки, зазвичай з нечисленними більш темними цятками. Два листочки внутрішнього кола - нерівнобокі, яйцевидно-ланцетні, тупі, 4,75-5,25 мм завдовжки. Губа зверху з пурпурово-фіолетовим малюнком з точок і штрихів, при підставі з найдрібнішими сосочками, широко-ромбічна, цільна, або неясно-трилопатева, тупа, по краю трохи містка, бічні краї трохи назад відігнуті. Довжина губи - 4,2-5,5(8) мм, ширина 5-7 мм, шпорець більш блідий, ніж листочки оцвітини, трохи зігнутий, 5-6 мм завдовжки і близько 1,5-2 мм завтовшки, трохи довші за пластинку губи. Плід - коробочка з численним насінням.

Онтогенез. Насіння - дрібне, 0,63-0,8 мм завдовжки (Ziegenspeck, 1936), оболонка складається з 12-13 клітин за довжиною насіння і 10-11 клітин за шириною (Tohda, 1983). У природних умовах насіння проростає тільки в присутності грибів. Перший лусоподібний лист з`являється на другий рік, а перший бульба - на четвертий рік після проростання насіння (Ziegenspeck, 1935 - Summerhayes, 1951). У генеративній стадії ці рослини живуть, за спостереженням CO. Tamm (1972), 12 років, а максимальний їхній вік - 25 років.

Ювенільний стан настає через 2-3 роки після проростання насіння і триває зазвичай 2-4 роки, іматурний стан – 3-4 роки, дорослий віргінільний – 2-3 роки, генеративний – 8-14 років (можливо, більше). Після першого цвітіння особини нерідко на рік переходять у стан вторинного спокою. У генеративному стані рослин зазвичай спостерігаються перерви в цвітінні від одного до декількох років.

Генеративні рослини можна розділити на три групи - молоді, середньовікові та старі, що розрізняються за кількістю квіток у суцвітті. Крім того, старі генеративні особини раніше закінчують вегетацію, нерідко бувають пошкоджені комахами, частина квіток у їх суцвіттях буває недорозвинена. У сенильное стан рослини переходять який завжди, часто вони відмирають після останнього цвітіння.

У пальчатокоренника м`ясочервоного розрізняються три типи життєвого циклу (Вахрамєєва, Денисова, 1987): при уповільненому рослини зацвітають на 15-18-й, при середньому – на 10-13-й рік, при прискореному – на 6-8-й рік після проростання насіння. Середня тривалість життєвого циклу – близько 30 років.

Ритм сезонного розвитку. В умовах середньої смуги Росії пальчатокоренник м`ясо-червоний - типова літньозелена рослина, проте, в Криму він поводиться інакше.Н. Голубєв (1984) відносить його до ефемероїдів, що відростають взимку. Цвітіння однієї рослини триває близько трьох тижнів. Залежно від погодних умов, воно може затриматися на 2-3 тижні. Дозрівають плоди дружно, практично одночасно - наприкінці липня - на початку серпня, причому в різні роки різниця в часі дозрівання досягає 3-4 тижнів. Жовтіють листя зазвичай наприкінці серпня - на початку вересня і потім протягом декількох днів відмирають. У цього виду чітко виражена сезонна динаміка вікового спектру популяцій у зв`язку з тим, що вегетація ювенільних рослин на 1,5 місяці, імматурних – на 1 місяць коротше, ніж дорослих вегетативних та генеративних. Оптимальний час для визначення вікового спектру з середини червня до середини липня.

Способи розмноження та розповсюдження. Головний спосіб розмноження (як і в інших бульбових орхідних) - насіннєвий. На відміну від інших видів роду, м`ясочервоний пальчатокоренник має чітко виражений спокій насіння, що проростає лише через 1-2 місяці після замочування у воді. Інтенсивність цвітіння та плодоношення залежить значною мірою (за інших рівних умов) від віку особини.

Окрема особина може перебувати в генеративному стані до 10 років (можливо більше), але цвіте, як правило, з перервами в 1-2 роки (рідше – 3-4). Іноді окрема особина може цвісти кілька років поспіль (до 5).

Вегетативне розмноження можливе, про що свідчить досвід.Г Собко (1980, 1989) з ризореституційного розмноження. Одна особина за вегетаційний сезон може утворити до 10-15 різновеликих бульб. Однак у природі вегетативне розмноження цього виду спостерігається вкрай рідко і зазвичай відбувається внаслідок механічного пошкодження бульби.

Екологія. Вид характеризується екологічною амплітудою дещо більш вузькою, ніж пальчатокоренник Фукса (Вахрамєєва та ін.)., 1994). Він більш вимогливий до зволоження та освітленості. Більшість дослідників відносить цей вид до гігрофітів (Ziegenspeck, 1936; Голубєв, 1983; Собко, 1989), а деякі - навіть до облігатних гігрофітів (Prochazka, VeliSek, 1983). Пальчатокоренник м`ясо-червоний зустрічається в більшості випадків на вологих і сирих, не просихаючих ґрунтах, дуже рідко - на помірно вологих ґрунтах, уникає сухих місцепроживання (5-й ступінь шкали Ландольта, 8-й ступінь шкали Елленберга). Найбільш сприятливі йому умови зволоження на заливних луках (Summerhayes, 1951).

Віддає перевагу ґрунтам, багатим на гумус (5-й ступінь шкали Ландольта), уникає мінеральних ґрунтів. Зустрічається на слабо кислих ґрунтах (і ніколи - на дуже кислих), але частіше - на нейтральних ґрунтах (3-й ступінь шкали Ландольта, 7-й ступінь шкали Елленберга).

Пальчатокоренник м`ясочервоний зазвичай зустрічається на ґрунтах, бідних поживними речовинами (особливо азотом) (2-й ступінь шкали Ландольта), тонкоструктурних, погано аерованих.

Фітоценологія. Лугово-болотний вид, зустрічається переважно на сирих ділянках низинних та заплавних лук, по берегах водойм, на низинних та перехідних болотах. Може заходити до лісостепових районів (Протопопова, 1987), рости на гірських луках, приморських дюнах, іноді навіть на засолених ґрунтах (Собко, 1989).

Пальчатокоренник м`ясочервоний іноді може утворювати великі скупчення (до кількох сотень особин), частіше - кілька десятків із відносно невеликою щільністю - 1-5 особин на м². Популяції, як правило, дуже динамічні.

Вікова структура цінопопуляцій пальчатокоренника м`ясо-червоного у різних частинах ареалу виявилася досить подібною - з досить представницькою молодою частиною популяції та відносно високим відсотком генеративних особин. Максимальна щільність цінопопуляцій цього виду спостерігалася нами в Естонії (сеслерієвий луг) – 20 генеративних особин на м2.

Консортивні зв`язки, господарське значення та охорона виду. Пальчатокоренник м`ясочервоний - мікосімбіотроф. У природних умовах насіння проростає тільки за допомогою грибів. Ентомофіл - запилюється джмелями, бджолами (Summerhayes, 1951).

Культивується в ботанічних садах - Москві, Санкт-Петербурзі, Єкатеринбурзі, Харкові, Вільнюсі (Луці, 1971-Князєва, 1986).

Чисельність виду в багатьох регіонах скорочується, у зв`язку з чим він внесений до Червоних книг України, Латвії, Татарстану.

Література: Біологічна флора Московської області. Вип. 14. Москва, 2000